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I – Des molécules du vivant à la cellule : organisation fonctionnelle IntroI – Des molécules du vivant à la cellule : organisation fonctionnelle
L'étude des molécules vise essentiellement à mettre en relation la nature chimique des constituants du vivant, leurs propriétés, leur réactivité et leurs fonctions biologiques. La présentation des biosynthèses et des grandes voies du métabolisme est réalisée en lien avec celle des biomolécules elles-mêmes. Elle
permet la compréhension des mécanismes impliqués dans la réalisation des flux d'énergie qui traversent la cellule, mais aussi des écosystèmes et des cycles biogéochimiques des éléments (§ III-B et III-C).
L'unité fonctionnelle de la cellule se construit au fur et à mesure des chapitres et des exemples rencontrés, intégralement en première année. Les différents chapitres font référence à des exemples concrets de cellules permettant de mettre en place progressivement des concepts généraux (compartimentation cellulaire, spécialisation etc.). Il s'agit de montrer des grands types d'organisation (Eubactéries, Métazoaires, Angiospermes) et l'existence d'édifices supramoléculaires en interaction (membranes biologiques en particulier), mais surtout l'unité des principes de fonctionnement des cellules. Les différenciations et spécialisations cellulaires rencontrées seront reliées au fonctionnement global d'un organisme (§ II-A), à son développement (§ II-D) ainsi qu'à l'expression génétique (§ IV-A) et sa relation au phénotype.
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I-A Organisation fonctionnelle des molécules du vivant (1e année) |
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I-B Membrane et échanges membranaires (1e année) |
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I-C Métabolisme cellulaire (1e année) |
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I-C-1 Les réactions chimiques du vivant |
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I-C-2 Biosynthèses caractéristiques |
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I-C-3 Aspects énergétiques du métabolisme – liens avec les synthèses |
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I-C-3-a Métabolisme et formes d'énergie de la cellule
Trois formes d'énergie sont privilégiées dans la cellule : l'énergie d'hydrolyse de l'ATP, l'énergie des réactions d'oxydo-réduction et l'énergie de gradient transmembranaire.
La phosphorylation d'ADP en ATP est réalisée soit par transphosphorylation (synonyme de phosphorylation sur substrat) soit au niveau des membranes par conversion d'une force proton motrice.
Chez les Eucaryotes, mitochondries et chloroplastes jouent des rôles essentiels dans le métabolisme énergétique. Leur organisation, que l'on peut relier à une origine endosymbiotique, est étroitement liée à leurs fonctions.
La diversité des modes d'établissement de cette énergie potentielle (en particulier de la force proton-motrice) permet de distinguer différents types trophiques (chimioorganotrophie, photolithotrophie et chimiolithotrophie).
I-C-3-b Métabolisme et transferts de matière
Fondements métaboliques de l'hétérotrophie
L'approvisionnement des cellules en éléments chimiques fondamentaux (carbone et azote) peut être assuré par hétérotrophie.
Dans la cellule hétérotrophe pour l'azote et le carbone, ces éléments entrent sous forme de molécules organiques qui peuvent être anabolisées ou catabolisées comme source d'énergie.
La glycolyse est une voie métabolique permettant la formation d'ATP, de coenzymes réduits et de pyruvate par une chaine de réactions partant du glucose. L'oxydation du glycéraldéhyde 3-P dans le cytosol est une réaction clé.
Le flux glycolytique est l'objet d'un contrôle cellulaire. Il participe à l'ajustement de la production d'ATP aux besoins de la cellule.
Le pyruvate et les acides gras sont importés et utilisés dans la matrice mitochondriale pour produire de l'acétyl-coenzyme A, substrat du cycle de Krebs.
Le cycle de Krebs est une voie de convergence du catabolisme. La production d'ATP est donc possible à partir de différents métabolites initiaux.
La transformation des molécules azotées entraine souvent une excrétion azotée.
Fondements métaboliques de l'autotrophie
L'approvisionnement des cellules en éléments chimiques fondamentaux (carbone et azote) peut être assuré par autotrophie.
Dans le chloroplaste de la cellule eucaryote végétale, l'énergie lumineuse permet de réduire en molécules organiques les formes minérales des éléments.
La Rubisco est une enzyme oligomérique michaélienne à activités carboxylase et oxygénase. Cette double activité catalytique débouche sur deux effets qui s'opposent et dont le bilan détermine la fixation du carbone.
Pour le métabolisme en C4, la PEP-carboxylase permet de fixer le dioxyde de carbone pratiquement jusqu'à épuisement. Il alimente les cellules ne possédant qu'un cycle de Calvin et leur permet de poursuivre ainsi la fixation et de contourner l'effet de la photorespiration.
Les trioses phosphates produits par le cycle de Calvin sont stockés sous forme d'amidon dans le stroma chloroplastique ou exporté vers le cytosol. Ils sont à l'origine de la synthèse des différentes molécules organiques du vivant et de l'énergie utilisée par des voies analogues à celles des cellules hétérotrophes
Des transformations similaires se déroulent dans certaines cellules bactériennes chimiolithotrophes.
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- indiquer les ordres de grandeur de l'enthalpie libre de réaction d'une hydrolyse d'ATP et celle du transfert transmembranaire d'un ion ;
- expliquer les différents modes de conversion énergétique permettant la phosphorylation d'ADP en ATP intervenant au cours de la photosynthèse eucaryote et du catabolisme oxydatif ;
- exploiter et relier des données mettant en évidence l'implication de réactions d'oxydoréduction et de flux de protons dans le fonctionnement des plastes et des mitochondries ;
- présenter l'organisation fonctionnelle de la membrane interne de la mitochondrie animale, de la membrane du thylacoïde des chloroplastes et de la membrane plasmique d'une eubactérie nitratante en liaison avec la conversion d'énergie ;
- décrire le principe de fonctionnement d'un complexe translocateur de protons (exemple préconisé : complexe cytochrome b6f ou bc1) ;
- relier le principe de la conversion d'énergie aux caractéristiques de l'ATP-synthase ;
- identifier les homologies entre les membranes et les chaînes précédentes de façon à argumenter leur origine commune ;
- identifier la similitude fonctionnelle des processus membranaires mis en oeuvre ;
- présenter le principe du transfert photochimique à partir de l'exemple des pigments présents chez les plastes des chlorophytes ;
- manipuler des valeurs et des diagrammes de potentiels redox ;
- présenter et discuter une approche synthétique des différents modèles (modèles thermodynamiques fondés sur les potentiels redox et modèles moléculaires de transfert et de conversion énergétique) ;
Les précisions moléculaires sont limitées au strict nécessaire. Leur mémorisation ne va pas au-delà des données générales nécessaires à la présentation des modèles. En particulier, la liste des transporteurs d'oxydo-réduction, la structure fine des photosystèmes ne sont pas exigibles.
Les arguments expérimentaux éventuellement présentés ne sont pas à mémoriser.
- définir les termes de chimiolithotrophie, chimioorganotrophie, photolithotrophie ;
Aucune précision supplémentaire concernant les « types trophiques » n'est exigible.
- commenter un panorama des différentes transformations subies par les molécules organiques pénétrant dans la cellule eucaryote animale, seul exemple exigible ;
- définir et discuter la notion de « chaine de réactions » ;
- commenter les différentes étapes de la glycolyse ;
- identifier et exposer la réaction d'oxydoréduction et son couplage avec la phosphorylation ;
- établir un bilan énergétique simple de la glycolyse ;
- identifier les réactions clés, cibles des processus de contrôle ;
- exposer un exemple d'enzyme glycolytique à régulation allostérique (exemple préconisé : phosphofructokinase I) ;
- utiliser un modèle du cycle de Krebs ;
Pour ces deux voies :
- identifier les réactions d'oxydoréduction et le couplage de certaines d'entre-elles à une transphosphorylation ;
- établir un bilan énergétique simple ;
Le détail des réactions métaboliques et la structure des composés intermédiaires de la glycolyse et du cycle de Krebs ne sont pas mémoriser.
- énoncer la nature des déchets azotés à l'échelle de l'organisme, sans détailler leur formation ;
- exploiter et relier des données mettant en évidence les premières étapes de la fixation du carbone ;
- établir un bilan de matière et d'énergie du cycle de Calvin ;
- écrire les réactions conduisant du ribulose biphosphate aux trioses phosphates dans le cycle de Calvin ;
- présenter l'organisation d'ensemble de la voie d'assimilation des nitrates par les nitrates réductases et le système GS-GOGAT ;
- relier autotrophie à l'azote et absence d'excrétion azotée à l'échelle de l'organisme ;
- exploiter et relier des données permettant d'établir l'existence d'une photorespiration ;
- commenter un modèle de mécanisme C4-C3, sans mémorisation, de façon à argumenter l'existence de dispositifs de contournement de la photorespiration ;
- énoncer les conséquences biologiques de la photorespiration et de son contournement à l'échelle cellulaire ;
Les transformations chimiques autres que celles explicitement citées ne sont pas à mémoriser. L'étude détaillée de la photorespiration n'est pas attendue. Le métabolisme CAM n'est pas au programme.
- commenter un panorama des différentes utilisations des trioses phosphates dans la cellule ;
- relier le fonctionnement du chloroplaste et de la mitochondrie dans le métabolisme de la cellule ;
- dégager la similitude des métabolismes du chloroplaste et de la bactérie chimiolithotrophe (exemple d'une eubactérie nitratante prise en exemple plus haut ; autotrophie au carbone et à l'azote) ;
Liens :
Travaux pratiques
2ème année : écosystèmes et chaînes trophiques (§ III-B), cycle des éléments dont azote (§ III-C)
Autres disciplines : Physique-Chimie |
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I-D Synthèse sur l'organisation fonctionnelle de la cellule (1e année - 2 h) |
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Travaux pratiques (1e année, 6 séances) |
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II – L'organisme : un système en interaction avec son environnement |
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III – Populations, écosystèmes, biosphère |
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IV – La biodiversité et sa dynamique |
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